生物是如何进化的

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生物是如何进化的（上）“生物是不是进化来的”和“生物是如何进化的”这两个问题虽然常常被混为一谈，其实是两个不同的不同。前一个问题试图确立进化的事实，而后一个问题则是在进化的事实确立之后，试图找出隐藏在其中的机制。
第一个系统地研究生物进化问题的法国动物学家拉马克也是试图解释生物如何进化的第一人。在1809年出版的《动物哲学》一书中，拉马克给出了两个进化机制：第一，生物体本身有一种内在驱动力，能让它越变越复杂，促使生物体向更高级形态进化的；第二，生活环境能够改变生物体的形态结构，生物体的形态结构遵循 “用进废退”的原则，而后天获得的性状能够遗传给下一代。
在后来，拉马克提出的这两个进化机制都能找到众多信奉者，尤其是后一个，更是被称为拉马克主义（实际上这个观点并非他的独创，在他之前和之后博物学家都有这样的观念）。不过，在拉马克生前及其死后相当一段时间内，他的进化论被视为笑柄，并无人接受。当时人们相信的是神创论，当然用不着去思考什么进化的机制。
直到达尔文在1859年发表《物种起源》，才真正带来了一场革命。达尔文以众多确凿的证据证明了生物是进化而来的事实，而一旦这个事实确立起来，就必须解决生物是如何进化的问题。达尔文的答案是自然选择。在《物种起源》第4章的结尾，达尔文用两个有点拗口的长句子对这个学说做了如此总结：
“如果在漫长的岁月中和多变的生活条件下，有机体在它们的构造的一些部位存在变异的话，而我认为这是无可争议的；如果由于每一物种的高度的几何级数的增长，在某个时期、季节或年代，存在严重的生存斗争，而这肯定是无可争议的；那么，考虑到所有有机体彼此之间和它们与生存条件之间的关系的无限复杂性，导致的在结构、组成和习性方面的无限多样性，和对它们所具有的优势，如果从来没有出现对每一个体的利益有用的变异，就像已出现如此多的对人类有用的变异一样，我想这会是最极端反常的事情。但是，如果对任一个体有用的变异的确发生了，具有这样特征的个体肯定将会有更好的机会在生存斗争中获得保存；而根据强大的遗传法则，他们将倾向于产生有相似特征的后代。为了简单起见，我将这个保存原则称为自然选择。”
达尔文后来根据经济学家斯宾塞的说法，又把自然选择称为适者生存。人们又常常简单地将其表述为优胜劣汰。这个简单化的表述掩盖了自然选择学说的新颖独到和深刻之处。虽然自然选择学说也被称为达尔文主义，却一直有人否认其革命性的力量。在达尔文之前，有些学者提出了某些看上去很像自然选择的观点，经常被人视为达尔文的先驱者，而事实上他们的观点或者与自然选择毫无关系，或者只涉及自然选择的某个方面。例如古希腊哲学家恩培多克勒曾被有些人当成是早期进化论者。恩培多克勒认为所有生物都是从土地上自然生出来的。动物最初生出的是身体的各个部分，没有躯干的头和四肢，没有口或眼的头，等等，它们散布四方，在漂浮过程中在“爱”力的作用下随机地结合在一起，出现了各种形状的动物，不能形成完整躯体的就灭亡，能形成完整的躯体的就生存、保留了下来。把这种稀奇古怪的幻想当成进化论或适者生存的自然选择是很不恰当的，不同身体部位的结合并不是一个进化过程，躯体的完整与否也不属于对环境的适应。
法国博物学家布封也被有些人认为提出了自然选择学说。他曾经如此解释物种的灭绝：“所有不完美地组织起来的身体和所有有缺陷的物种，都将会消失，只有最有力量和最完整的形态才会保留下来，就像今天所见到的，不管是植物还是动物，都是如此。”类似的“淘汰”学说还有其他人提到过。这只是提及了淘汰不良形态、保留最佳形态的稳定性选择，而完全没有涉及自然选择学说中最关键的部分：对优良性状的选择将会产生新的形态、新的物种。
在19世纪早期，有两个英国人比较明确地论述过自然选择的观点。一位是医生威廉·威尔士（1757-1817），他去世后（1818）才发表的一篇讨论人类肤色的变异的论文在补遗中提及自然选择。另一位是博物学家帕特利克·马修（1790-1874），他在1831年出版的书籍 《海军用木和树木栽培》的附录中阐述过自然选择观点。但是他们都只用自然选择原理来解释物种内部的变化（后来所说的“微进化”），而且只是做了大胆的推测，没有提供足够的证据来支持其观点。他们对这个原理的重要性也毫无认识，只是在偏僻出版物的补遗、附录中顺笔提及，鲜有人知，对科学研究没有产生影响。达尔文留下的笔记表明，他在《物种起源》发表之前，对这两人的工作一无所知。在《物种起源》发表后，马修才宣布他拥有优先权，但是他承认他只是把自然选择当成一个不证自明的、凭直觉获得的事实，从来没有想过要像达尔文那样去推导、证明它。
英国动物学家华莱士被普遍视为自然选择学说的共同创立者。如果不是发现华莱士独立地提出了自然选择学说，达尔文还不急着发表《物种起源》。达尔文在1838年已开始创建自然选择学说，到1842年开始把这个理论记录下来，并把手稿送给一些朋友征求意见。但是很担心如果仓促发表自己的进化论会引起争议，做好了在死后才发表其成果的准备。直到1858年达尔文收到华莱士的来信，得知华莱士也提出了自然选择学说，才在朋友们的建议下，把自己的手稿压缩成一篇论文，和华莱士的论文同时发表在1858年林耐学会的学报上。这两篇论文并没有引起多大的反响。也是在朋友们的催促下，达尔文在次年发表了《物种起源》，这才掀起了轩然大波。
而事实上，华莱士对自然选择的理解并不那么准确，也不彻底。华莱士并没有意识到自然选择主要是以个体为目标的，而是把变种或亚种当做自然选择的单位，认为新物种的产生是亚种之间相互竞争的结果。换句话说，达尔文强调的是对个体的选择，而华莱士强调的是对群体的选择。达尔文的学说更符合现代生物学对自然选择的理解。
此外，华莱士不相信达尔文后来提出的性选择理论。达尔文注意到，自然选择有两种，一种是普通的自然选择，涉及那些与生存能力有关的特征，例如对生活资源的利用，对气候的适应，对疾病的抵抗力等等。但是一个个体即使没有更强的生存能力，只要有更强的生殖能力，那么它也会留下更多的后代，有关的性状也会被保留下来。达尔文将这种只与生殖能力有关的选择称为性选择，包括雄性选择，即雄性之间以争斗等竞争方式争夺配偶，与之有关的性状（例如鹿角）就会获得选择；以及雌性选择，雌性被雄性的某个第二性征所吸引。雌性选择所涉及的性征，例如雄孔雀的尾羽，不仅对生存无益，而且有害。华莱士不相信对生存有害的特征也会被选择下来，因此不接受性选择理论。
华莱士也不相信人类能够经过自然选择进化而来，而认为人类的进化必然有超自然的力量的参与。华莱士晚年皈依唯灵论，断然否认人类意识是进化而来的，达尔文曾写信告诉他：“我希望你还没有完全杀死了属于你自己也属于我的孩子。”更确切地说，自然选择学说是属于达尔文自己的孩子。自然选择显然是达尔文进化论中最富有革命性的观念，它是如此大胆，如此超前，从提出之日起就饱受非议，在提出之后近百年，才被生物学家们所普遍接受。
方舟子
留美学者，生物化学博士smfang@yahoo.com

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生物是如何进化的（中）

达尔文在《物种起源》中对生物进化的事实所做的论证是如此严密，证据如此确凿，在其发表十几年后，绝大多数生物学家都已变成了进化论者。在达尔文逝世的时候，有关生物是否是进化而来的争论在科学界实际上已经结束，进化论从此取代神创论，而成为生物学研究的基石。以后的争论只发生于科学界之外，对生物学研究不具有任何影响。但是围绕着生物是如何进化——也即进化机制——的争论，在生物学界却从未平息过，在达尔文的时代更是众说纷纭。与达尔文同时代的生物学家对他提出的进化机制——自然选择学说多数抱着怀疑态度，因为自然选择学说在当时存在着三大困难。
第一，是缺少过渡型化石。按照自然选择学说，生物进化是一个在环境的选择下，逐渐地发生改变的过程，因此在旧种和新种之间，在旧类和新类之间，应该存在过渡形态，而这只能在化石中寻找。在当时已发现的化石标本中，找不到一具可视为过渡型的。达尔文认为这是由于化石记录不完全，并相信进一步的寻找将会发现一些过渡型化石。确实，在《物种起源》发表两年后，从爬行类到鸟类的过渡型始祖鸟出土了，达尔文在《物种起源》的后来版本中很愉快地提到了这个重大发现。以后各种各样的过渡型化石纷纷被发现，在现在被称为过渡型的化石已有几千种，但是与所有生存过的动植物种类相比，仍然显得非常稀少。但是在达尔文时代，化石记录的不连续性是对自然选择学说的一大挑战，甚至连赫胥黎（他主要是古生物学家）后来也对自然选择学说失去了信心，倾向于相信生物的进化是跃变式的。即使在今天，古生物学家中怀疑自然选择学说的也不乏其人。
第二，是地球的年龄问题。既然自然选择学说认为生物进化是一个逐渐改变的过程，它就需要无比漫长的时间才能进化出现在我们见到的如此众多、如此丰富多彩的生物物种。达尔文认为这个进化过程至少需要几十亿年。然而，当时物理学界的泰斗威廉·汤姆逊 （开尔文勋爵）用热力学的方法证明地球的历史并没有如此久远。他计算出地壳只有大约一亿年的历史，而只有最近的2-4千万年地球才冷却到能够让生命生存，这个时间框架显然远远少于达尔文所需要的时间。这种根据物理定律所做的计算，看上去要比达尔文本人的估算准确得多。面对物理学家的挑战，达尔文无法反击，只能说“我确信有一天世界将被发现比汤姆逊所计算而得的还要古老”。我们今天知道达尔文是对的，而汤姆逊算错了。但是在达尔文时代，在地球的年龄问题上，人们显然更倾向于相信物理学权威。
第三个困难是最致命的：达尔文找不到一个合理的遗传机理来解释自然选择，无法说明变异是如何产生，而优势变异又如何能够保存下去。当时的生物学界普遍相信所谓“融合遗传”：父方和母方的性状融合在一起遗传给子代。这似乎是很显然的，白人和黑人结婚生的子女的肤色总是介于黑白之间。虽然人们也观察到子代有时候只表现出亲代中的一方的性状，不过这被认为是例外情形。许多批评者据此指出：一个优良的变异会很快地被众多劣等的变异融合、稀释掉，而无法像自然选择学说所说的那样在后代保存、扩散开来，就像一个白人到一个非洲黑人部落结婚生子，几代以后他的后代就会完全变成了黑人。达尔文提出一些假设回应这些批评，但是这些回应都缺乏可靠的遗传理论的支持。
为了摆脱困境，达尔文后来提出一种颗粒遗传的假说——泛生子假说。他假设在身体所有器官组织中，都分别产生控制性状的极其微小的遗传颗粒“泛生子”，经由血液循环到达生殖器官，进入性细胞共同组成遗传物质。在受精时，来自父母的泛生子混合在一起遗传给后代，表现出性状的融合，但是泛生子本身则是稳定的，控制优良变异的泛生子不会由于融合而消失，就还有机会继续遗传下去。但是，没有任何实验证据可以用来支持泛生子假说，反而有反面的证据，因此很难被接受。如果达尔文知道奥地利遗传学家孟德尔的实验，就不会在遗传问题上陷入绝境了。孟德尔在1865年就已经发现了基因的分离定律和独立分配定律。生物遗传并不融合，而是以基因为单位分离地传递，随机地组合。因此，只要群体足够大，在没有外来因素（比如自然选择）的影响时，一个遗传性状就不会消失（肤色的融合是多对基因作用下的表面现象）。在自然选择的作用下，一个优良的基因能够增加其在群体中的频率，并逐渐扩散到整个群体。很显然，孟德尔主义正是达尔文所需要的遗传理论。可惜，孟德尔的发现被当时的科学界完全忽视了。具有讽刺意味的是，当孟德尔遗传定律在1900年被重新发现时，遗传学家们却认为它宣告了达尔文主义的死亡，在他们看来，随机的基因突变，而不是自然选择，才是生物进化的真正动力。他们和一些古生物学家一样，相信跃变论，认为新的形态和器官是源自大的跃变，而不是微小的变异在自然选择的作用下缓慢而逐渐地累积下来的。
到1900年前后，自然选择学说的声誉跌到了低谷。大多数生物学家都支持别的学说，其中有三种学说被广泛接受：除了信奉者较多的拉马克主义、跃变论，还有一些古生物学家信奉直生论，认为在生物体有一种内在的“种系动力”在驱使生物朝着固定的方向进化，这种进化是非适应性的，与环境没有关系，在某些情况下甚至能使物种因此灭绝。
生物学家普遍排斥自然选择学说的这个时期一直持续到20世纪40年代“现代综合”学说统一了进化论与遗传学为止，被托马斯·赫胥黎的孙子、“现代综合”学说的创始人之一朱利安·赫胥黎（1887-1975）称为“达尔文主义的日食”。
在此期间，只有少数生物学家接受自然选择学说，主要是一部分追随达尔文研究生物变异和地理分布的博物学家。他们在野外亲眼看到了生物对环境的奇妙适应性，这是无法用随机的跃变或定向的直生说来解释的。对许多适应性现象，既可以以用进废退也可以用自然选择学说来解释。但是有某些适应性现象，例如动物的伪装、警戒色以及警戒拟态的进化，则只有用自然选择来解释才显得合理。
不过，在“达尔文主义日食”这个时期，最坚定、最著名的达尔文主义者是德国生物学家魏斯曼（1834-1914）。在1883年发表的《论遗传》一书中，魏斯曼认为自然选择是进化的唯一机制，不仅反对跃变论、直生论，也否认用进废退以及一切后天获得性的遗传。这种强硬的态度，显然与达尔文本人既强调自然选择的重要性，又不否认用进废退的作用的灵活态度不同，因此达尔文的学生罗曼斯认为，这背离了达尔文本人的主张，而将之称为“新达尔文主义”，也即排除获得性遗传的达尔文主义。
魏斯曼是比达尔文本人还要坚定、彻底的达尔文主义者，终其一生一直在为捍卫达尔文主义而战。在其晚年，随着遗传学的兴起，后天获得性被证明不能遗传，拉马克主义已经没落，魏斯曼需要面对的是一种新兴的跃变论——遗传学家信奉的突变论。在当时的遗传学家看来，达尔文主义和拉马克主义一样，都成了过时的学说。不过，最终让达尔文主义复活的，靠的还是遗传学家。